Информация по реабилитации инвалида-колясочника, спинальника и др.
Информация по реабилитации инвалида - колясочника, спинальника и др.

Медицинская реабилитация Медицинская реабилитация

1.4. Роль нервной системы в осуществлении двигательных функций

Деятельность нервной системы распространяется на все органы и системы организма, в том числе и на двигательную. Более простые формы ее связаны со структурами спинного мозга, более сложные — с различными центрами головного мозга, для которых спинальные структуры являются исполнительными. Однако протекание даже тех рефлекторных реакций, для осуществления которых достаточно спинальных механизмов, также зависит от связей спинного мозга с вышележащими структурами. Перерезка этих связей приводит к угнетению спинальных реакций (спинальный шок).
Рефлекторные механизмы спинного мозга первично управляют как двигательными, так и вегетативными реакциями. Эфферентные сигналы для двигательных реакций формируются двигательными (моторными) спинальными нейронами, а для вегетативных — симпатическими или парасимпатическими преганглионарными спинальными нейронами, расположенными соответственно в грудном или крестцовом отделах спинного мозга. Двигательными рефлексами спинального происхождения являются собственные рефлексы мышц, защитные и некоторые другие простые рефлексы. Собственные рефлексы мышц возникают при раздражении рецепторных аппаратов мышечных веретен. Они приводят к тоническому напряжению мышцы при ее растяжении (рефлексы растяжения), регулируя тем самым ее длину.
Двухнейронная (моносинаптическая) рефлекторная дуга обеспечивает минимальную задержку синаптической передачи влияний

Наличие вставочного нейрона в тормозном пути

Рис. 6. Наличие вставочного нейрона в тормозном пути (С. Оке, 1969).

Афферентные волокна от веретен (рецепторов растяжения) четырехглавой мышцы (I) оканчиваются на мотонейронах, иннервирующих аксонами ту же самую мышцу. Коллатерали афферентных волокон заканчиваются в том же и в ближайшем снизу сегменте спинного мозга на вставочных нейронах. Это тормозные клетки, оканчивающиеся на мотонейронах полусухожиль-ной и двуглавой мышц (II) и тормозящие активность этих мотонейронов

от чувствительных нейронов к двигательным. Одновременно через специальные тормозящие мотонейроны тормозятся двигательные нейроны мышц-антагонистов, обеспечивая реципрокные (ответные) взаимоотношения (рис. 6).
Согласованная функция мотонейрона достигается как за счет рефлекторной афферентной регуляции, так и за счет собственных механизмов спинного мозга (пресинаптического торможения, возвратного торможения; см. раздел 1.7).
Рецепторный аппарат мышц находится под дополнительным центральным контролем за счет иннервации интрафузальных мышечных волокон спинальными двигательными нейронами (гам-мамотонейронами). Сокращение таких волокон регулирует интенсивность разряда расположенных на них рецепторов растяжения (рис. 7) Среди защитных рефлексов основное место занимают сгибательные рефлексы, предохраняющие организм от сильных повреждающих раздражений (отдергивание конечности или сбрасывание с поверхности тела источников таких раздражений).
Более сложными по организации являются спинальные ритмические и позиционные (позные) рефлексы. Они вовлекают в деятельность большое число различных спинномозговых центров, локализованных в целом ряде сегментов спинного мозга. При ритмических рефлексах происходит правильное чередование противоположных движений (сгибания и разгибания), накладываю-

Схема двигательного анализатора

Рис. 7. Схема двигательного анализатора (А. С. Батуев, 1977). Альфа- и гамма-мото-нейроны спинного мозга (СПМ), регулируя деятельность мышц, получают информацию от мышечных веретен (1), сухожильных (2) и суставных рецепторов (3) по отросткам афферентного нейрона спинального ганглия (4).
К этим мотонейронам по пирамидному тракту (ПТ) приходят регулирующие влияния от коры полушария большого мозга (К) и продолговатого мозга (ПМ). Регуляция движений обеспечивается содружественной деятельностью всех систем (указано стрелками), в том числе стриопаллидарной (СПС), таламуса (Т), среднего мозга (СМ), мозжечка (М) и спинного мозга

щихся на тоническое сокращение определенных мышц; примером таких рефлексов являются двигательные реакции «чесания» и «шагания».
Рефлексы на растяжение, сгибательные рефлексы и ритмические спинномозговые автоматизмы («шаговый», «чесательный») целиком обеспечиваются нейронными структурами спинного мозга. В спинном мозге заложена программа периодического переключения возбуждения то на одну, то на другую группу двигательных нейронов. Программа обеспечивается взаимодействием двух групп вставочных нервных клеток, одна из которых активизируется в фазе сгибания, а другая — в фазе разгибания конечности. Эти группы объединены межнейронными связями таким образом, что возбуждение одной из них сопровождается торможением другой. Каждая группа нейронов, в свою очередь, посылает команды к соответствующим двигательным нервным клеткам. Этот сложный механизм включается в работу под влиянием команд, поступающих из соответствующих центров головного мозга, хотя сами команды лишь «разрешают» его работу, но не определяют ее содержание и последнее полностью зависит от нейронных структур спинного мозга.
Позные, или позиционные, рефлексы (рефлексы положения) в отличие от ритмических рефлексов направлены на длительное поддержание рефлекторного сокращения мышцы для придания организму определенной позы. При позиционных рефлексах тоническая мышечная деятельность продолжается минуты, часы, а иногда и дни без заметных признаков утомления. Важную роль в такой рефлекторной деятельности играют верхние сегменты спинного мозга С-|— Сз, в связи с чем такие рефлексы называют также шейными тоническими рефлексами положения (Магнуса—Клейна рефлексы). Рецепторным полем шейных тонических рефлексов являются рецепторы мышц, а также фасций, покрывающих шейный участок позвоночного столба. Рефлекторная дуга имеет сложный полисинаптический характер. В ответную реакцию вовлекаются мышцы туловища, конечностей. Кроме того, значительные рефлекторные влияния передаются из шейных сегментов в стволовую часть головного мозга, в первую очередь к двигательным нейронам, иннервирующим мышцы глаз. Основным видом раздражения, вызывающего шейные тонические рефлексы, являются различные повороты и наклоны головы. Растягивая мышцы шеи или фасции, они приводят к рефлекторному перераспределению тонуса мышц конечностей и туловища, а также к сохранению правильной ориентации глаз. Шейные тонические рефлексы дублируются вестибулярными тоническими рефлексами.
В стволе головного мозга имеются четко дифференцированные образования: олива, красное ядро, черная субстанция, вестибулярные ядра, играющие важную роль в регуляции мышечного тонуса, позы и организации движения. Ретикулярная формация ствола головного мозга может осуществлять как диффузное активирующее и тормозное влияние, так и дифференцированный контроль за моторной деятельностью. Эти влияния по восходящим и нисходящим путям ретикулярной формации поступают в двигательную область коры больших полушарий и в двигательные центры спинного мозга. Промежуточный мозг играет важную роль в регуляции сложных двигательных актов. При удалении таламуса двигательная активность животного становится примитивной. Гипоталамус участвует в вегетативном обеспечении многочисленных соматических функций, в том числе и двигательной.
Функция мозжечка связана с обеспечением точности движений, согласованности быстрых (фазических) и медленных (тонических) компонентов двигательных актов. Мозжечок вместе с симпатической нервной системой оказывает трофическое влияние на скелетные мышцы, повышая их работоспособность. В коре больших полушарий двигательные и чувствительные проекционные области размещены соответственно в прецентральной и постцентральной областях (соматосенсорная кора).
Двигательный анализатор (синонимы: кинестетический анализатор, проприоцептивный анализатор, мышечный анализатор) — физиологическая система, передающая и обрабатывающая информацию от рецепторов скелетномышечного аппарата (мышечных, сухожильных, суставных и костных) и участвующая в организации и осуществлении координированных движений (рис. 7). Пирамидная система осуществляет контроль над нижележащими мозговыми структурами вплоть до спинного мозга. В основном регулирующие пирамидные влияния выражаются в торможении деятельности мышц, участвующих в антигравитационных тонических рефлексах и в облегчении фазных сгибательных движений. Пирамидная система может воздействовать на поступление к мотонейронам спинного мозга фоновой афферентной им-пульсации, которая играет важную роль в поддержании их тонической деятельности.
Многие клетки коркового отдела двигательного анализатора испытывают на себе влияние практически всех анализаторов, что позволяет двигательному анализатору выполнять важнейшие интегративные функции. Проприоцептивный анализатор обеспечивает динамику и взаимосвязь мышечных сокращений, участвует в пространственной и временной организации двигательного акта. Вестибулярный аппарат взаимодействует с двигательным при формировании и осуществлении двигательного навыка, при изменении положения тела в пространстве. Слуховой анализатор обеспечивает ритмическую организацию мышечных сокращений, а зрительный — пространственную динамику мышечной активности.
Пирамидная и экстрапирамидная системы проводят возбуждение не только к элементам спинного мозга, но и ко многим ядрам головного мозга, осуществляя таким образом функцию коркового контроля практически за всеми отделами центральной нервной системы. Лобные доли полушарий головного мозга прогрессивно развиваются и достигают своего совершенства у приматов и человека, являясь у них основным аппаратом формирования целостных программ двигательного поведения («стратегия» движения). Соматосенсорный отдел коры большого мозга как коллектор различного вида информации выполняет основную роль в сенсорном контроле текущего движения («тактика» движения).
Все движения человека представляют собой результат сокращения скелетных мышц, обеспечивающих поддержание позы, перемещение звеньев или всего тела в пространстве. Двигательные реакции бывают простыми — безусловнорефлекторные реакции на болевой, световой, температурный и другие раздражители и сложными — серия последовательных движений, направленных на решение определенной двигательной задачи. Примером последних могут быть локомоции, т. е. движения скелетномышечной системы, обеспечивающие передвижение в пространстве (например бег, ходьба и др.).
У человека движения контролируются непрерывно всей деятельностью головного мозга, направленной на выполнение той или иной задачи для удовлетворения потребностей организма и моделируемой в последовательных мышечных сокращениях. Эту форму активности называют произвольными, или сознательными, движениями, а согласованную деятельность различных мышечных групп при осуществлении мышечного навыка — координацией движения. Координация движений имеет важное значение для проявления ловкости, силы, быстроты и выносливости человека и их взаимосвязи.
Управление движениями схематически можно себе представить следующим образом. Задачи и цель двигательного действия формируются мышлением, что определяет направленность внимания и усилий человека. Мышление и эмоции аккумулируют и направляют эти усилия. Механизмы высшей нервной деятельности формируют взаимодействие психофизиологических механизмов управления на различных нейрогуморальных уровнях. Физиологические системы на основе взаимодействия эфферентных и афферентных связей обеспечивают развертывание и коррекцию как двигательной активности, так и восстановительных процессов.
Управление движениями скелетных мышц осуществляется на основе взаимодействия различных отделов центральной нервной системы (спинальный, бульбарный, среднемозговой уровни, мозжечок). При этом ведущую роль играет кора больших полушарий, особенно при совершении сложных движений человека, на основе механизмов условнорефлекторных связей и при взаимодействии первой и второй сигнальных систем. Надежность определяется рядом особенностей в структурно-функциональной иерархии систем регуляции движения на всех уровнях.
Таким образом, поведение формируется на трех уровнях сложности — от более стереотипных к более сложным и разнообразным. Первый, низший, уровень — это полностью стереотипные двигательные акты, примером которых могут служить простые рефлексы (рефлекторные движения). В сенсорном плане этому уровню соответствует ощущение. Второй, промежуточный, уровень — это те-сочетания рефлексов, которые проявляются в ритмическом движении конечностей; при этом ряд рефлексов комбинируется, создавая определенный характер движения. В сенсорном плане для этого уровня характерно восприятие. Третий, высший, уровень — сложные картины произвольных движений, находящихся под контролем волевых актов, например совокупность мышечных актов, необходимых для речи. Этому высшему двигательному уровню соответствует сознание и способность к абстрактному мышлению. Имеется тенденция идентифицировать эти функциональные уровни с анатомическими отделами центральной нервной системы: низкий уровень — со спинным мозгом, промежуточный — со стволом головного мозга, высший — с корой большого мозга.
Необходимо отметить, что двигательная активность способствует адаптации организма человека к изменениям окружающей среды (климата, временных поясов, условий производства и т. д.). В целом имеющиеся данные позволяют говорить о двигательной активности человека как процессе, способствующем сохранению его здоровья и трудовой активности. Достижение физического совершенства — важный итог всего многообразия и взаимосвязи различных по характеру движений на всех уровнях психофизиологической регуляции целостного организма.

Назад Оглавление Далее

Популярные материалы Популярные материалы