Медицинская реабилитация

10. Двигательная функция ЦНС

10.1. Иерархическая организация моторных систем

При получении сенсорной информации из внешнего мира организм обычно отвечает на неё каким-либо действием. Необходимые для его осуществления моторные системы не только взаимодействуют с сенсорными, но и обнаруживают с ними сходство в функциональной организации. Сенсорные системы сначала дробят цельные явления окружающего мира на элементарные составляющие, чтобы потом построить из них внутреннюю картину внешнего окружения. Моторные системы сначала строят внутренний образ предстоящей деятельности, а затем претворяют созданный план в действие, используя для этого скелетные мышцы.

Полученные от сенсорных систем сведения об интенсивности раздражителя используются моторными системами для кодирования информации о силе сокращения мышц. Два других важных сенсорных признака – локализацию и длительность действия раздражителя можно сопоставить с такими важными характеристиками моторной деятельности, как точность и скорость движений.

Подобно сенсорным системам моторные тоже организованы иерархически (Рис. 10.1).

Непосредственными распорядителями активности мышц являются мотонейроны спинного мозга и клетки двигательных ядер некоторых черепно-мозговых нервов. Они могут активироваться сенсорными нейронами (при осуществлении моносинаптических рефлексов), но в большинстве случаев активность мотонейронов определяют ближайшие возбуждающие и тормозные интернейроны.

Функциональное объединение мотонейронов с соседними интернейронами, предназначенное для управления определённой частью тела, представляет собой низшую моторную систему или локальный моторный аппарат. Такие аппараты управляют разными частями тела: рукой, ногой, глазом. В каждом отдельном действии участвуют разные мышцы, причём одни из них сокращаются, а другие в то же время расслабляются, чтобы в результате произошло, например, сгибание руки или разгибание ноги.

В любой низшей моторной системе, как в картотеке, содержатся программы всех возможных движений управляемой части тела, поэтому задача командных двигательных центров состоит в том, чтобы выбрать из этой картотеки нужную программу. В самом простом варианте, когда движение совершается по запрограммированному механизму спинального рефлекса, этот выбор осуществляет сам локальный моторный аппарат, в зависимости от характера сенсорной информации. Он может, например, прервать сгибание берущих какой-нибудь предмет пальцев, если этот предмет окажется сильно нагретым. Выбор конкретной двигательной программы, как правило, определяется наиболее значимой сенсорной информацией и чаще всего он состоит в предпочтении наиболее эффективных действий.

Командные двигательные центры расположены в стволе мозга и моторных областях коры, которые связаны с локальными моторными аппаратами нисходящими путями. Аксоны, образующие эти пути оканчиваются либо прямо на мотонейронах спинного мозга, либо на соседних с ними интернейронах, причём последнее встречается гораздо чаще. Существует несколько параллельных нисходящих путей, которые участвуют в решении разных функциональных задач. Так, например, намеренное движение руки к находящемуся на уровне головы предмету может напоминать по своей траектории нечаянный взмах при попытке сохранить равновесие. При внешнем сходстве самих движений, осуществляющие их механизмы оказываются разными, так как в них участвуют разные двигательные центры и нисходящие пути.

Любой двигательный центр организован соматотопически. Это значит, что его клетки специализируются на управлении только определёнными мышцами. Их аксоны входят в состав проводящего пути, связанного с другими нейронами, которые имеют отношение к тем же самым мышцам. Так, например, нейроны моторной коры, вызывающие сгибание руки, контактируют посредством своих аксонов с управляющими именно этим движением нейронами стволовых двигательных центров и спинного мозга.

Каждый двигательный центр, на каком бы уровне он не находился, получает собственную квоту сенсорной информации. Нейроны локальных моторных аппаратов пользуются сенсорным потоком от рецепторов мышц, сухожилий и суставов, от поверхностных и глубоких рецепторов кожи и от интерорецепторов внутренних органов. Двигательные центры ствола, наряду с этой информацией, используют в своей деятельности ещё и сигналы от вестибулярных, зрительных и слуховых рецепторов. Моторная кора получает сумму необходимых сведений от сенсорной коры, а кроме того, она зависит от ассоциативных областей, уже интегрировавших все виды сенсорной информации. Непрерывное поступление сенсорной информации на всех уровнях организации моторных систем своевременно обеспечивает каждую двигательную структуру оперативной обратной связью, т.е. сведениями о том, как выполняется то или иное движение, достигается или нет намеченная цель: в соответствии с этими данными выполняемые движения постоянно корректируются.

Иерархия двигательных центров проявляется в том, что высшие из них могут отменить команды низших или поручить им выполнить собственную команду. Так, например, стволовые двигательные центры способны подчинять себе активность низших моторных систем спинного мозга, но сами бывают вынуждены подчиняться моторным областям коры. Спинальные двигательные центры могут обеспечить рефлекторную регуляцию длины и напряжения мышц и некоторые простейшие рефлексы. Двигательные структуры ствола контролируют, как осуществляются эти функции, а кроме того распределяют мышечный тонус таким образом, чтобы было можно выбирать позу, необходимую для сидения, стояния или перехода к какому-либо движению. Вторичная и первичная моторная кора создают конкретную программу движений, т.е. выбирают из множества существующих вариантов наиболее подходящие сочетания. Ассоциативная кора замышляет общий план действий. Благодаря многочисленным обратным связям между разными иерархическими уровнями они обнаруживают не только субординацию, но одновременно относятся друг к другу как партнёры, согласованно решающие общую задачу.

И ещё две анатомические структуры мозга играют важную роль в формировании движений и контроле за их выполнением: мозжечок и базальные ганглии. Они не имеют прямого выхода к мотонейронам и поэтому их трудно отнести к какому-то определённому иерархическому уровню. Мозжечок и базальные ганглии взаимодействуют с несколькими уровнями организации моторной системы и координируют их активность.

1 0 .2. Двигательные программы спинного мозга и ствола

В сенсорных системах существуют разные модальности, по аналогии с этим в моторных системах можно выделить три типа совершаемых движений: рефлекторные, ритмические и произвольные. Три существующих типа движений различаются по степени сложности и участия сознания в контроле выполняемых действий. В каждом из них есть два компонента, нуждающиеся в контроле: тонический, который обеспечивает необходимую для начала движения позу и на время фиксирует в стабильном положении некоторые суставы, и фазный, определяющий направление и скорость движения.

Рефлекторные движения относятся к самым простым моторным действиям, они выполняются быстро, стереотипно и в принципе не нуждаются в сознательном контроле, т.е. могут возникать непроизвольно. В качестве примера можно привести все сухожильные рефлексы (такие, как коленный), а также защитный сгибательный рефлекс, возникающий в ответ на прикосновение к горячему предмету. Подобные простые двигательные программы спинной мозг может осуществлять самостоятельно, что показал ещё Шеррингтон (Sherrington C. S.) на животных с изолированным спинным мозгом (отделённым хирургическим путём от головного).

Двигательные программы стволовых центров сложнее, они используют несколько видов сенсорной информации (в том числе проприоцептивную, вестибулярную, зрительную, слуховую), кроме того, в осуществлении таких программ обычно участвует мозжечок. В силу этих обстоятельств в последнее время предпочитают говорить не о рефлексах, а о двигательных программах, несмотря на то, что они могут выполняться без контроля сознания.

Стволовые рефлексы или программы обеспечивают деятельность мышц, направленную на поддержание позы и сохранение равновесия во время движения: их называют, соответственно, статическими и статокинетическими. Например, чтобы сохранять вертикальное положение, надо поддерживать необходимый тонус мышц-разгибателей, противодействующих силам гравитации. При потере равновесия требуется перераспределить тонус разгибателей: например, поскользнувшись и начав падать, человек рефлекторно повышает тонус разгибателей на стороне падения. Тем самым он фиксирует вытянутое в сторону смещения центра тяжести положение ноги, превращая её в опору, помогающую сохранить равновесие. То же самое происходит с рукой: она вытягивается в сторону падения, принимая на себя всю массу падающего тела, и порою, при большой скорости падения, ломается в т.н. типичном месте лучевая кость.

Перераспределение мышечного тонуса вызывается прежде всего характером информации, поступающей от вестибулярных рецепторов внутреннего уха, которые реагируют на изменение положения головы и на различные виды ускорений. Сенсорные сообщения от вестибулярных рецепторов подкрепляются сигналами от проприоцепторов шейных мышц. Предварительное перераспределение мышечного тонуса повышает успешность дальнейших действий. Так, например, гимнасту, выполняющему стойку на кистях рук, проще сохранить равновесие, отклонив голову назад, поскольку при таком положении головы повышается тонус разгибателей, в том числе мышц спины. А вот акробатический прыжок в группировке, напротив, облегчается наклоном головы вперёд, что приводит к повышению тонуса сгибателей.

Ориентировочные и сторожевые рефлексы у человека возникают в ответ на неожиданные зрительные и слуховые сигналы (у многих животных таким сигналом может быть и незнакомый запах). К такому раздражителю немедленно поворачивается голова и глаза, а одновременно с этим поворотом перераспределяется мышечный тонус так, чтобы получилась поза, из которой легко начать движение.

Помимо рефлекторных действий двигательные структуры спинного мозга и ствола участвуют в формировании ритмических движений, таких, например, как ходьба, бег, жевание. Эти движения относительно стереотипны и при определённых условиях они выполняются почти автоматически. В них можно увидеть как непроизвольный, так и произвольный компоненты, последний обычно участвует в самом начале, т.е. при запуске ритмических движений, и в конце.

Произвольные движения – это сложные комбинированные действия, такие, например, как игра на музыкальном инструменте, управление автомобилем или приготовление пищи. Их отличительными признаками являются направление движений к определённой цели и совершенствование координации в связи с приобретаемым опытом. Спинной мозг и ствол необходимы для управления всеми видами движений, но при совершении произвольных действий они участвуют в качестве исполнителей двигательных команд моторных областей коры.

10.3. Нисходящие пути от двигательных центров ствола

Следует обратить внимание на то, как располагаются нейроны спинного мозга и ствола. Тела мотонейронов в спинном мозгу распределены по т.н. проксимально-дистальному правилу. В медиальных частях передних рогов сгруппированы мотонейроны, иннервирующие мышцы туловища и проксимальных отделов конечностей, а в латеральных областях передних рогов сосредоточены мотонейроны, контролирующие мышцы дистальных отделов конечностей, например, кистей и пальцев рук (Рис. 10.2).

Медиальные группы нейронов образуют колонны, которые обнаруживаются почти на всём протяжении спинного мозга: от верхних шейных до нижних крестцовых сегментов. Латеральные группы клеточных колонн особенно развиты в шейном и пояснично-крестцовом утолщениях спинного мозга, т.е. в тех сегментах, из которых иннервируются конечности. Как в той, так и в другой группе мотонейроны для мышц-разгибателей расположены вентрально по отношению к мотонейронам сгибателей, занимающим дорсальную позицию.

Двигательные ядра ствола модулируют активность мотонейронов и интернейронов спинного мозга, их связь со спинным мозгом обеспечивается двумя путями: медиальным и латеральным (Рис. 10.3). Медиальный путь оканчивается на медиальных нейронах спинного мозга, а значит его влияние распространяется на управление мышцами туловища и проксимальных отделов конечностей. Он включат в себя три компонента: вестибулоспинальный, ретикулоспинальный и тектоспинальный.

Вестибулоспинальный путь начинается от вестибулярных ядер, получающих большую часть сенсорной информации от вестибулорецепторов и взаимодействующих с мозжечком. Его главной задачей является управление деятельностью мышц, сохраняющих равновесие и поддерживающих вертикальную позу. Ретикулоспинальный путь образуют некоторые ядра ретикулярной формации моста и продолговатого мозга, получающие сенсорную информацию разных модальностей. Его роль состоит в модулировании активности возбуждающих и тормозных интернейронов спинного мозга. Тектоспинальный путь начинается от верхней части четверохолмия, он использует зрительную информацию, что оказывается нужным для координации совершаемых действий с одновременными движениями глаз и головы.

Латеральный путь от ствола к спинному мозгу представлен руброспинальным трактом, начинающимся от крупноклеточных областей красных ядер среднего мозга. Он предназначен для управления дистальными мышцами конечностей, которые используются, например, для того, чтобы взять какой-нибудь предмет рукой или захватить его пальцами. В сером веществе мозгового ствола находятся также двигательные ядра нескольких черепно-мозговых нервов: III, IV, VI, VII.

1 0 .4. Нисходящие пути моторной коры

Сложную моторную деятельность, тонкие координированные действия определяют моторные области коры, от которых к стволу и спинному мозгу направляются два важных пути: кортикоспинальный и кортикобульбарный, которые иногда объединяют под названием пирамидный тракт. До сих пор можно встретить, наряду с этим термином, ещё один: экстрапирамидный тракт или экстрапирамидная система. Традиционно было принято противопоставлять два этих пути, связывая пирамидный тракт с действиями мышц-сгибателей, а экстрапирамидный – с разгибателями, причём пирамидный путь обычно ассоциировался с произвольными движениями, а экстрапирамидный – с непроизвольными сопутствующими движениями, контролируемыми с помощью субкортикальных двигательных центров, на которые этот путь переключается. В современной физиологической литературе термин экстрапирамидный путь не используется.

Кортикоспинальный путь, обеспечивющий управление мышцами туловища и конечностей, заканчивается либо прямо на мотонейронах, либо на интернейронах спинного мозга, а часть аксонов этого пути образует синапсы с нейронами красных ядер среднего мозга (Рис. 10.4). Кортикобульбарный путь осуществляет контроль двигательных ядер черепно-мозговых нервов, управляющих мышцами лица и движениями глаз. Помимо этого он проецируется на сложную сеть двигательных ядер ствола, связанных со спинным мозгом.

Прямой кортикоспинальный тракт является самым большим нисходящим моторным путём, он образован приблизительно одним миллионом аксонов, больше половины которых принадлежат нейронам V слоя первичной моторной коры (поле 4). Среди них обращают на себя внимание гигантские пирамидные клетки, которые впервые описал российский врач и анатом Владимир Алексеевич Бец, известный ещё и как автор первой цитоархитектонической схемы коры. Основываясь на этой схеме, Корбиниан Бродман (Brodmann K.) создал позднее свою широко известную карту корковых полей.

Приблизительно 1/3 волокон кортикоспинального пути происходит от нейронов премоторной коры (поле 6), а остальные начинаются в соматосенсорной коре (поля 3, 2, 1) и осуществляют перенос сенсорной информации в разные области мозга.

Кортикоспинальный путь проходит через внутреннюю капсулу мозга, а в продолговатом мозгу образует характерные утолщения на вентральной поверхности – они называются пирамидами (от этого термина произошло название: пирамидный тракт). На границе между продолговатым и спинным мозгом большая часть волокон, приблизительно 3/4, переходит на противоположную сторону. Вместе с ними на противоположную сторону переходят волокна руброспинального пути, в результате этого объединения образуется дорсолатеральный нисходящий путь. Он заканчивается на интернейронах и мотонейронах спинного мозга, контролирующих дистальные мышцы конечностей на противоположной, по отношению к моторной коре, стороне тела. Кортикоспинальный путь впервые в эволюции появился у млекопитающих, причём количество его аксонов возрастает у примитивных обезьян, становится ещё больше у человекообразных обезьян и делается самым большим у человека.

Не перешедшая на другую сторону часть волокон кортикоспинального пути совместно с медиальными путями двигательных центров ствола образует вентромедиальный путь, заканчивающийся синапсами с нейронами спинного мозга, которые контролируют мышцы туловища и проксимальных отделов конечностей. Такое управление осуществляется билатерально, т.е. относится к обеим половинам спинного мозга и, соответственно, к обеим половинам тела.

Таким образом, и дорсолатеральный и вентромедиальный пути соединяют нейроны коры с нейронами спинного мозга и двигательными структурами ствола. Окончания вентромедиального пути расположены диффузно на обеих сторонах спинного мозга и в нескольких сегментах. Окончания дорсолатерального пути адресованы компактным группам нейронов противоположной стороны спинного мозга, нередко они образуют синапсы непосредственно с мотонейронами. Вентромедиальные пути контролируют мышцы туловища и проксимальных отделов конечностей, а дорсолатеральные – дистальные мышцы конечностей.

Функциональное значение тех и других путей обнаруживается при наблюдениях за экспериментальными животными, у которых они были намеренно повреждены. После перерезки дорсолатеральных кортикоспинальных путей в области пирамид у обезьян сохраняется почти нормальная способность стоять, бегать и лазать по решётчатой стенке клетки, но утрачивается способность двигать разными пальцами независимо друг от друга: такие животные вынуждены брать корм только всеми пальцами вместе; кроме того, они с трудом выпускают из рук схваченный предмет и даже взятую в руку пищу им потом приходится выбирать губами и языком. Дополнительная перерезка руброспинальных путей вынуждает обезьян действовать руками так, как будто это не руки, а грабли, которыми животные перемещают к себе интересующий их предмет. Перерезка вентромедиальных путей приводит к серьёзным нарушениям позы и значительным трудностям при беге и даже сидении.

1 0 .5. Планирование будущих действий и вторичные моторные области

Планировать предстоящие действия начинает дорсолатеральная префронтальная ассоциативная кора на основе информации, поступающей, в первую очередь, от заднетеменных областей, с которыми её связывает множество нейронных путей (Рис. 10.5).

Полученная информация содержит карту находящихся в поле зрения предметов, эту карту префронтальная кора включает в свою рабочую память. Эксперименты на обезьянах, у которых повреждали префронтальную область коры, показали нарушенную способность узнавать позицию необходимых для деятельности объектов и серьёзное ухудшение рабочей памяти. Так, например, на глазах обезьяны накрывали орех одним из трёх перевёрнутых непрозрачных сосудов, а затем всего лишь на несколько секунд загораживали все эти предметы непрозрачной ширмой. Если нормальные обезьяны после открытия ширмы сразу же брали сосуд, под которым находился орех, то животные с повреждением префронтальной коры, начинали беспорядочно перевёртывать сосуды в поисках ореха, как будто не видели, где он был спрятан.

Выходная активность префронтальной ассоциативной коры адресована премоторным или вторичным моторным областям, которые создают конкретный план предстоящих действий и непосредственно готовят моторные системы к движению. Ко вторичным двигательным областям относятся премоторная кора и добавочный моторный ареал (поле 6), причём обе эти области организованы соматотопически. Впервые они появляются у приматов и совершенствуются в процессе дальнейшей эволюции: их относительная величина у человека примерно в шесть раз больше, чем у макаки. Премоторная кора находится непосредственно перед первичной моторной корой, а добавочный моторный ареал – на верхней стороне лобных долей у медиальных поверхностей продольной борозды. Недавно были открыты ещё две области вторичной моторной коры, расположенные в поясных извилинах, вентральней от добавочных ареалов. Выходная активность нейронов вторичной моторной коры направлена к первичной моторной коре и к подкорковым структурам, кроме того некоторые аксоны её нейронов входят в состав волокон кортикоспинального пути, спускающегося в спинной мозг.

Премоторная область получает переработанную сенсорную информацию от задне-теменных областей; она содержит, прежде всего, сведения о комплексе зрительных и соматосенсорных ощущений. Выходы из премоторной области, направленные к стволу, включаются в состав медиального пути, в основном ретикулоспинального тракта. С этим обстоятельством связана главная задача премоторной области коры: контролировать мышцы туловища и проксимальных отделов конечностей. Эти мышцы особенно важны в начальной фазе выпрямления тела или движения руки к намеченной цели.

В отличие от этого, добавочный моторный ареал программирует последовательность движений, которые выполняются билатерально: при повреждении этой области коры у обезьян отдельные движения могут выполняться правильно, но координировать их в общем потоке действий животные уже не могут так, как прежде, и в особенности в тех случаях, когда надо действовать обеими руками. Добавочная кора получает информацию главным образом от соматосенсорной коры, а выход из неё происходит двумя способами: для проксимальных мышц конечностей двигательные команды поступают непосредственно в спинной мозг, а для дистальных мышц – опосредованно через первичную моторную кору.

Сравнительно недавно участие разных областей моторной коры в организации движения у человека было исследовано в зависимости от интенсивности кровотока в этих областях: известно, что с повышением активности ЦНС кровоток усиливается. Для оценки кровотока в сонную артерию вводили помеченный короткоживущим радиоизотопом ксенон (Roland P. E., 1993): распределение этого инертного газа в крови зависит только от интенсивности кровотока. Испытуемые выполняли серию стандартных движений пальцами (при этом активными оказались префронтальная область, добавочный моторный ареал, область руки в первичной моторной коре и в соматосенсорной коре), затем не двигались, но представляли себе эти же движения (активен добавочный моторный ареал), затем делали несколько энергичных взмахов одним пальцем (активны области руки первичной моторной и сенсорной коры) и, наконец, при закрытых глазах по команде изменяли положение пальца в ячейках проволочной решётки ("два поля направо", "одно поле вперёд" и т.п.) – при этом тесте повышалась активность кровотока задне-теменной и префронтальной областей, добавочного моторного ареала, премоторной коры, первичной моторной и сенсорной коры.

На основании сопоставления характера кровотока при выполнении этих опытов, а также в сравнении с кровотоком в состоянии покоя и при закрытых глазах были сделаны следующие выводы об участии различных областей коры в организации движений. Задне-теменные области обеспечивают сенсорной информацией префронтальную и вторичную моторную кору. Добавочный моторный ареал участвует в создании модели двигательной программы и её исполнении. Премоторная кора модифицирует созданную программу на основе поступающей сенсорной информации. Первичная моторная кора обеспечивает простые движения, причём даже без участия ассоциативной или вторичной коры. Эти выводы в общем совпадают с представлениями о роли разных областей коры в движении, сложившимися прежде на основе многолетних исследований двигательного поведения обезьян, изменённого в результате повреждений различных регионов коры.

10.6. Функциональная организация первичной моторной коры

Первичная моторная кора расположена в прецентральных извилинах мозга (поле 4). Ещё в 1870 году Густав Фрич и Эдуард Хитциг (Fritsch G., Hitzig E.), раздражая электрическим током определённые области коры собак, обнаружили в ответ на стимуляцию сокращения различных мышц противоположной стороны тела. Аналогичные исследования на обезьянах (Ferrier D.), в том числе на человекообразных (Sherrington Ch. S.), позволили связать мышечные сокращения с активностью прецентральных извилин мозга, а исследования Пенфилда (Penfield W.) и его сотрудников в 1937 году привели к созданию соматотопической карты двигательного гомункулуса (Рис. 10.6). Его искажённые, по сравнению с человеком, пропорции указывают на то, что более других в моторной коре представлены такие части тела, которые могут совершать самые сложные, тонкие и точные движения: рука и пальцы, а также лицо и язык.

Каждая соматотопическая область моторной коры имеет обратную связь с управляемой частью тела. Связь обеспечивается поступлением информации от соответствующих рецепторов в соматосенсорную кору, а из неё – в моторную. Например, в область представительства рук сенсорная информация поступает от рецепторов кожи: благодаря ей ощупывание предметов руками или пальцами даёт возможность тонко регулировать движения этих пальцев. С другой стороны, сами движения пальцев или рук по поверхности предмета активируют находящиеся в них проприоцепторы, а поступающая от этих рецепторов информация помогает установить форму предмета на ощупь. Такая деятельность рук называется стереогностической.

Вторичная моторная кора занимает в иерархии двигательных центров главенствующее над первичной положение: во вторичной коре движения планируются, а первичная этот план выполняет. При электрической стимуляции первичной моторной коры возникают сравнительно простые сокращения мышц, а при стимуляции вторичной коры – целые комплексы движений, но, чтобы их вызвать, необходима более сильная и продолжительная электрическая стимуляция, чем та, что способна активировать первичную моторную кору.

Одиночные отведения от моторной коры обезьян, регистрирующие предшествующую выполнению движений активность отдельных нейронов, показали, что к сгибанию или разгибанию в определённом суставе приводит возбуждение разных популяций нейронов первичной моторной коры. От частоты возникающих в них потенциалов действия зависит сила сокращений соответствующих мышц. Выбор направления осуществляемого движения определяют разные популяции нейронов, объединённых в кортикальные колонки. В каждой колонке содержатся нейроны примерно одинаково регулирующие направление движения и определяющие в итоге определённое положение сустава.

1 0 .7. Функциональная организация мозжечка

Расположенный в задней черепной ямке, под затылочными долями, мозжечок составляет около 10% от массы мозга, но при этом содержит более половины всех клеток мозга, что говорит о сложности его структуры. Он состоит из наружного серого вещества – трёхслойной коры и четырёх пар ядер, находящихся в белом веществе: зубчатого, пробковидного, шаровидного и кровельного. Анатомически в нём различают средний отдел, который имеет название червь и вместе с примыкающими областями (они называются дольками старой коры или клочками) представляет собой филогенетически самую старую часть мозжечка, связанную в основном с вестибулярными ядрами продолговатого мозга – вестибулоцеребеллум (лат. cerebellum – мозжечок). По обеим сторонам от червя находятся полушария мозжечка, которые функционально принято разделять на две области: расположенную ближе к червю – спиноцеребеллум и латеральную – цереброцеребеллум. Тремя парами ножек, образованных проводящими нервными волокнами, мозжечок соединяется со стволом мозга, причём каждый функциональный регион мозжечка имеет собственные афферентные и эфферентные связи (Рис.10.7).

Вестибулоцеребеллум получает афферентную информацию от вестибулярных ядер и к ним же посылает эфферентные сигналы: его основная задача состоит в сохранении равновесия при стоянии и ходьбе, а также в управлении движениями глаз. Спиноцеребеллум основную часть сенсорной информации получает от проводящих афферентных путей спинного мозга – двух спиномозжечковых трактов, несущих импульсы от проприоцепторов мышц и сухожилий. Эфферентная информация от ядер этой части мозжечка достаётся двигательным центрам ствола, относящимся как к медиальному, так и к латеральному путям. Спиноцеребеллум контролирует правильность начинающихся движений ног и рук. Цереброцеребеллум получает, при участии ядер моста, информацию о планирующемся движении из сенсомоторных областей коры и посылает эфферентные сигналы к первичной и вторичной моторной коре, участвуя таким образом в планировании движений.

Следовательно мозжечок постоянно получает информацию о планирующихся движениях от коры, о положении головы и глаз и о тонусе мышц, необходимом для совершения движения, – от двигательных центров ствола, а от спинного мозга к нему поступают сведения о характере уже совершаемых движений. Располагая всей полнотой информации о движении – от замысла до исполнения, мозжечок постоянно сравнивает: совпал ли замысел с исполнением? При появлении ошибок, т.е. при несоответствии хода движения намеченному плану, мозжечок моментально исправляет ошибки. Он может вносить коррективы как в двигательную программу, благодаря своим связям с моторной корой, так и в исполнение движения, действуя на двигательные центры ствола, на медиальные и латеральные нисходящие пути.

При выполнении запрограммированных движений выходная активность нейронов зубчатых ядер мозжечка регистрируется приблизительно на 10 мс раньше, чем она обнаружится в моторной коре. Это опережение имеет особенное значение при выполнении быстрых движений, когда исправлять ошибку по ходу самого движения просто нет времени. По-видимому, такие движения должны программироваться заранее и мозжечок помогает другим двигательным центрам избрать самую рациональную последовательность активации нейронов, при которой необходимые движения будут выполнены максимально точно, а лишние движения не состоятся. Сам мозжечок не может инициировать движение, он лишь выравнивает баланс между противодействующими мышцами, его участие особенно необходим в заключительной стадии движений. Так, например, при мозжечковом поражении пациент промахивается, когда его просят быстро прикоснуться к кончику своего носа указательным пальцем.

Последствия поражений мозжечка зависят от того, какая его часть пострадала. Повреждения вестибулоцеребеллума и спиноцеребеллума приводят к нарушению равновесия в покое и при ходьбе, к вынужденным поворотам или запрокидыванию головы. Таким больным трудно стоять, удерживать прямо голову, им приходится широко расставлять ноги при ходьбе, они шатаются на ходу и вынуждены делать резкие движения, чтобы предотвратить падение – все эти проявления обозначаются термином атаксия. Вследствие поражения цереброцеребеллума возникают размашистые колебательные движения конечностей при попытке выполнить задуманное движение (такое нарушение определяется термином: интенционный тремор), нарушается речь, в ней появляются неоправданные паузы и акценты (скандированная речь), возникают непроизвольные подёргивания глаз (нистагм).

10.8. Взаимодействие нейронов внутри мозжечка

Почти всю выходную активность мозжечка обеспечивают его ядра, тогда как от коры за пределы мозжечка выходит лишь небольшая группа аксонов, оканчивающаяся на нейронах вестибулярных ядер. Афферентную информацию приносят в мозжечок два типа волокон: сильно разветвлённые моховидные и лиановидные или лазающие. И те, и другие образуют возбуждающие синапсы с клетками ядер мозжечка, а другими своими коллатералями приносят афферентную информацию в кору мозжечка (Рис. 10.8).

В коре мозжечка различают три слоя. Во внутреннем слое содержится огромное количество плотно упакованных очень маленьких клеток – их называют зернистыми или клетками-зёрнами, а сам внутренний слой – гранулярным. Количество зернистых клеток во внутреннем слое мозжечка превышает численность всех нейронов коры больших полушарий. Кроме них во внутреннем слое встречаются более крупные клетки Гольджи. В среднем слое мозжечковой коры находятся самые большие клетки мозга – нейроны Пуркинье, выстроенные в ряд. Наружный слой коры, молекулярный, состоит преимущественно из аксонов зернистых клеток, идущих параллельно друг другу, а также разрозненных звёздчатых и корзинчатых клеток и многочисленных дендритов клеток Пуркинье. Все клетки мозжечковой коры, за исключением зернистых, являются тормозными: самым распространённым медиатором здесь служит ГАМК. Нигде более в ЦНС нет такого преобладания торможения над возбуждением и не случайно поступающее в кору возбуждение прекращается не позднее 100 мс: так "стирается" быстро стареющая информация о ходе движения – она не должна мешать поступлению новых оперативных данных.

Вошедшие в кору моховидные волокна принадлежат нейронам нескольких ядер ствола, а также нейронам спинного мозга. Они образуют возбуждающие синапсы с зернистыми клетками, аксоны которых входят в молекулярный слой, где вступают в контакт с дендритами клеток Пуркинье. Эти дендриты напоминают пышно разросшиеся деревья, выросшие вертикально от тел нейронов Пуркинье в молекулярный слой. Каждая клетка Пуркинье получает входы от приблизительно 200 000 параллельных волокон зернистых клеток, а каждая зернистая клетка собирает афферентные входы множества моховидных волокон. Одновременно с нейронами Пуркинье зернистые клетки возбуждают тормозные корзинчатые и звёздчатые нейроны, а они уменьшают активность клеток Пуркинье.

Входящие в кору мозжечка лазающие волокна образованы нейронами нижнего оливарного ядра продолговатого мозга, которые получают информацию от коры мозга и от спинного мозга. Лазающие волокна обвёртывают тела и дендриты клеток Пуркинье, образуя с ними многочисленные синапсы, причём каждое лазающее волокно контактирует с несколькими, от одного до десяти, нейронами Пуркинье, но каждый такой нейрон получает возбуждение только от одного лазающего волокна. Синапс между окончанием лазающего волокна и нейроном Пуркинье считается одним из наиболее эффективных в ЦНС: здесь возникает высокоамплитудный ВПСП в ответ даже на одиночный потенциал действия, пришедший по лазающему волокну. Результатом этого становится высокочастотный залп потенциалов действия клетки Пуркинье, направленный на нейроны ядер мозжечка и тормозящий их активность. Этот тормозной выход из коры мозжечка является конечным и единственным результатом её деятельности (Рис. 10.9).

Нейроны Пуркинье рассматривают в качестве интегратора сведений о текущем состоянии различных компонентов моторных систем. К каждой из приблизительно 15 миллионов клеток Пуркинье поступает обособленная информация от моховидных и лазающих волокон. Лазающие волокна модулируют активность моховидных волокон, они могут усиливать их влияние, но могут и ограничивать эффективность определённых входов. В функциональном отношении это означает, что активность одного пути будет изменяться в зависимости от активности другого пути. Соотношение активности отдельных лазающих и моховидных волокон может изменяться вследствие приобретаемого двигательного опыта – в результате подобной модуляции активности, как показали эксперименты на обезьянах, повышается эффективность совершаемых действий

Клетки ядер мозжечка ведут себя как обычные переключательные нейроны: в ответ на поступающую афферентную информацию они активируются и отправляют эфферентные сигналы двигательным ядрам ствола. Кора мозжечка контролирует характер этих сигналов: нейроны Пуркинье разрешают одни и подавляет другие проявления активности клеток ядер мозжечка. В результате одни моторные программы разрешаются, а другие – поправляются, либо отменяются.

10.9. Функциональная организация базальных ганглиев

Базальные ганглии представляют собой сложно организованный комплекс разнородных по происхождению ядер, которые образуют цепи модулирующих переключений (Рис. 10.10).

Как и мозжечок, они не имеют непосредственного эфферентного выхода к спинному мозгу и, так же как он, не могут напрямую контролировать движения. В отличие от мозжечка, они не получают непосредственную информацию от различных рецепторов, но используют сигналы, поступающие от многочисленных областей коры. Их эфферентная связь направлена через таламус к префронтальной, вторичной и первичной моторной коре: базальные ганглии модулируют активность этих двигательных центров.

К системе базальных ганглиев относят пять пар функционально объединённых ядер: 1) хвостатое ядро, напоминающее вытянутую грушу и расположенное кпереди и кнаружи от зрительного бугра; 2) скорлупу, происходящую, как и хвостатое ядро из переднего мозга и образованную такими же, как и оно, клетками (на основании сходства обоих ядер их часто объединяют под названием полосатое тело (лат. corpus striatum) или новое полосатое тело (лат. neostriatum); 3) бледный шар (лат. globus pallidus, pallidum), происходящий из диэнцефальной (промежуточной) части мозга и разделяющийся на внутренний и внешний сегменты; 4) субталамическое ядро, находящееся книзу от таламуса на границе со средним мозгом; 5) чёрная субстанция, расположенная в среднем мозгу и состоящая из двух частей: вентральной, бледной на вид и по составу клеток сходной с бледным шаром, и дорсальной – сильно пигментированной, что и послужило поводом для названия этой структуры чёрной – этот цвет обусловлен присутствием нейромеланина, являющегося синтетическим предшественником дофамина. Две части чёрной субстанции находятся в реципрокных отношениях друг с другом. Бледный шар и отделённая от него внутренней капсулой вентральная часть чёрной субстанции, которая называется ещё ретикулярной, похожи не только внешне, но и функционально: это важнейшие выходные области базальных ганглиев. Так же близки структурно и функционально хвостатое ядро и скорлупа, их обычно объединяют, как полосатое тело – к нему поступают входные сигналы от обширных областей коры (Рис. 10.11).

Все афферентные связи базальных ганглиев приходятся на полосатое тело. В нём оканчиваются многочисленные глутаматэргические волокна, берущие своё начало от нейронов сенсомоторных и ассоциативных областей коры, планирующих движение и создающих двигательные программы. Источником для другой группы сигналов, поступающих к полосатому телу, служит таламус. Ещё один важный афферентный путь начинается в дорсальной части чёрной субстанции: её дофаминэргические нейроны оказывают тормозное действие на полосатое тело, в котором количество дофаминэргических синапсов на единицу объёма больше, чем в любой другой области мозга.

В полосатом теле есть нейроны локальных сетей, перерабатывающие полученную информацию, и выходные нейроны, передающие сигналы двум получателям: бледному шару и ретикулярной части чёрной субстанции. Свыше 90% выходящих из полосатого тела нейронов используют тормозной медиатор – ГАМК, остальные – ацетилхолин, субстанцию Р, соматостатин и энкефалин, которые оказывают возбуждающее или модулирующее действие. Выходная активность ретикулярной части чёрной субстанции и бледного шара адресована таламусу. Получившие возбуждение нейроны таламуса распределяют его между двумя получателями: во-первых, они передают информацию префронтальной ассоциативной области, вторичной и первичной моторной коре, а во-вторых, с помощью холинэргических нейронов отправляют её полосатому телу. В результате формируются два круга, по которым может циркулировать возбуждение: большой и малый (Рис. 10.12).

По большому кругу возбуждение от различных областей коры, в том числе от моторных, поступает в полосатое тело, оттуда в бледный шар или ретикулярную часть чёрной субстанции, затем в таламус, а из него возвращается в моторную кору. В малом круге оно циркулирует по маршруту: полосатое тело – бледный шар или чёрная субстанция – таламус – полосатое тело.

Субталамическое ядро получает сигналы от бледного шара и от моторной коры, а выходную активность адресует двум отделам бледного шара: латеральному и медиальному, действуя на них противоположно, т.е., возбуждая один и тормозя другой. Субталамическое ядро состоит с бледным шаром в реципрокных отношениях и его роль состоит в том, чтобы контролировать выходную активность бледного шара.

Связи базальных ганглиев с корой организованы соматотопически, разные круги переключения предусматривают отдельную обработку информации для движений ног, рук, глаз, а также комплексов действий, необходимых для когнитивных форм поведения. Так, например, кортикоспинальный путь, начинающийся от первичной и вторичной моторной, соматосенсорной коры и префронтальной области снабжает моторную часть скорлупы многочисленными и хорошо топографически организованными входами, при этом большая часть волокон поступает к базальным ганглиям от добавочного моторного ареала и премоторной области. К моторным областям проецируется через таламус и выходная активность базальных ганглиев, что позволяет им участвовать в управлении важнейшими нисходящими моторными путями.

Активность некоторых нейронов базальных ганглиев похожа на деятельность клеток моторной коры: отдельные нейроны активируются только при изменении положения конкретного сустава в определённом направлении. В то же время не обнаруживается связи между их активностью и силой сокращения отдельных мышц. Электрическая активность базальных ганглиев регистрируется непосредственно перед началом произвольных движений контрлатеральных конечностей. По-видимому, базальные ганглии участвуют в переработке информации, необходимой для планирования и начальной стадии произвольных движений, а также в формировании необходимой для выполнения движения позы. Наличие в составе базальных ганглиев возбуждающих и тормозных нейронов позволяет сбалансировать их выходную активность таким образом, чтобы обеспечить нужную плавность движений. Считают, что базальные ганглии облегчают одни и угнетают другие движения подобно тому, как в сенсорных системах к разным последствиям приводит стимуляция центральной части рецептивного поля и его периферии. Возможно, что такая деятельность базальных ганглиев относится к чередованию тонических и фазных компонентов движения, т.е. формированию позы, требующейся для совершения конкретного движения, а затем и самого движения.

Сопоставление функций мозжечка и базальных ганглиев в управлении движением позволяет найти несколько различий между ними. Во-первых, мозжечок получает входы и от сенсомоторной коры, и от периферии, а базальные ганглии только от коры, но не от одних лишь моторных областей, а и от ассоциативных. Во-вторых, мозжечок посылает эфферентные сигналы только к первичной и вторичной моторной коре, а базальные ганглии, наряду с этими областями, имеют выход к префронтальной ассоциативной коре. В третьих, мозжечок получает информацию непосредственно от спинного мозга, а его обширные связи с двигательными ядрами ствола позволяют ему оперативно вмешиваться в управление уже совершающихся движений. У базальных ганглиев мало контактов со стволом и есть лишь непрямые связи со спинным мозгом. Эти параллели позволяют констатировать возможность управления ходом движений у мозжечка, а у базальных ганглиев – участие в стратегических аспектах движения, связанных с их планированием и инициацией.

10.10. Последствия повреждений базальных ганглиев

При повреждениях базальных ганглиев изменяется сумма и/или характер импульсов, выходящих из бледного шара и ретикулярной части чёрной субстанции; в связи с эти возникают двигательные расстройства. В 1817 году британский врач Джеймс Паркинсон (Parkinson J.) описал картину болезни, которую можно было назвать трясущимся параличом. Она поражает многих пожилых людей. В начале ХХ века было установлено, что у людей, страдающих болезнью Паркинсона, в чёрной субстанции исчезает пигмент, обеспечивающий в норме её характерную окраску. Позже удалось установить, что болезнь развивается вследствие прогрессирующей гибели дофаминэргических нейронов чёрной субстанции, после которой нарушается баланс между тормозными и возбуждающими выходами из полосатого тела. Можно выделить три основных типа двигательных расстройств при болезни Паркинсона. Во-первых, это мышечная ригидность или значительное повышение тонуса мышц, в связи с чем человеку трудно осуществить любое движение: трудно подняться со стула, трудно повернуть голову, не поворачивая одновременно с этим всё туловище. Ему не удаётся расслабить мышцы на руке или ноге так, чтобы врач мог согнуть или разогнуть конечность в суставе, не встречая при этом значительного сопротивления. Во-вторых, наблюдается резкое ограничение сопутствующих движений или акинезия: исчезают движения рук при ходьбе, пропадает мимическое сопровождение эмоций, становится слабым голос. В третьих, появляется крупноразмашистый тремор в покое – дрожание конечностей, особенно дистальных их частей, с частотой 4-5 раз в секунду; возможен тремор головы, челюсти, языка.

Таким образом, можно констатировать, что потеря дофаминэргических нейронов чёрной субстанции приводит к тяжёлому поражению всей двигательной системы. На фоне сниженной активности дофаминэргических нейронов относительно возрастает активность холинэргических структур полосатого тела, чем и можно объяснить большинство симтомов болезни Паркинсона. Открытие этих обстоятельств болезни в 50-х годах ХХ века ознаменовало собой прорыв в области нейрофармакологии, поскольку привело не только к возможности её лечения, но сделало понятным, что болезнь мозга может возникать в связи с поражением небольшой группы нейронов и что деятельность мозга зависит от определённых молекулярных процессов.

Для лечения болезни Паркинсона стали использовать предшественник синтеза дофамина – L-ДОФА (диоксифенилаланин), который, в отличие от дофамина способен преодолевать гематоэнцефалический барьер, т.е. проникать в мозг из кровяного русла. Наряду с ним начали применять антихолинэргические препараты, чтобы восстановить нарушенный баланс между дофаминэргической и холинэргической системами. Позже нейромедиаторы и их предшественники, а также вещества, влияющие на передачу сигналов в определённых структурах мозга, стали использовать для лечения психических заболеваний.

При поражении нейронов хвостатого ядра и скорлупы, использующих в качестве медиаторов ГАМК или ацетилхолин, баланс между этими медиаторами и дофамином изменяется, возникает относительный избыток дофамина.. Это приводит к появлению непроизвольных и нежелательных для человека движений – гиперкинезов. Одним из примеров гиперкинетического синдрома является хорея или пляска святого Витта, при которой появляются насильственные движения, отличающиеся разнообразием и беспорядочностью, они напоминают произвольные движения, но никогда не объединяются в координированные действия. Такие движения возникают и во время покоя, и во время произвольных двигательных актов, при эмоциональном возбуждении они могут усиливаться. Всё это препятствует правильному выполнению намеченных действий. В зависимости от локализации повреждения в той или иной части хвостатого ядра гиперкинезы проявляются в каких-то определённых мышцах, например мимических мышцах лица или мышцах шеи, хотя иногда могут быть и генерализованными. Стоит обратить внимание на то, что вследствие передозировки препаратов, применяемых для лечения болезни Паркинсона, и возникшим в связи с этим изменением баланса нейромедиаторов в пользу дофамина тоже возникают гиперкинезы.

Резюме

Контролирующие моторные действия структуры мозга организованы иерархически, на каждом иерархическом уровне реализуются собственные двигательные программы, разные иерархические уровни связаны параллельными путями друг с другом, каждый уровень соматотопически организован и решает собственные функциональные задачи. Двигательная активность постоянно согласуется с сенсорной информацией, обеспечивающей моторные центры разных уровней сведениями о ходе выполнения движений. В формировании произвольных движений участвуют ассоциативные и моторные области коры, мозжечок и базальные ганглии. Взаимодействие этих структур обеспечивает сложная сеть проводящих путей, в которой используются как возбуждающие, так и тормозные нейромедиаторы.

Вопросы для самоконтроля

145. Чем образован локальный моторный аппарат?

А. Совокупностью колонок первичной моторной коры; Б. Совокупностью колонок вторичной моторной коры; В. Совокупностью двигательных ядер ствола мозга; Г. Совокупностью интернейронов и мотонейронов спинного мозга; Д. Мотонейроном и иннервируемыми им волокнами мышцы.

146. Какой вид сенсорной информации является важнейшим для рефлекторного сохранения вертикальной позы?

А. Зрительная; Б. Слуховая; В. Вестибулярная; Г. От проприоцепторов верхних конечностей; Д. От рецепторов Гольджи нижних конечностей.

147. В какой структуре мозга расположены центры двигательных программ, обеспечивающих ориентировочные и сторожевые рефлексы?

А. Премоторная область; Б. Первичная моторная кора; В. Мозжечок; Г. Ствол мозга; Д. Спинной мозг.

148. Где сосредоточены мотонейроны, иннервирующие мышцы туловища и проксимальных отделов конечностей?

А. Латеральные области передних рогов спинного мозга; Б. Медиальные области передних рогов спинного мозга; В. Латеральные области задних рогов спинного мозга; Г. Медиальные области задних рогов спинного мозга; Д. Дорсальная часть спинного мозга.

149. Какой путь используется для управления дистальными мышцами конечностей?

А. Руброспинальный; Б. Вестибулоспинальный; В. Ретикулоспинальный; Г. Тектоспинальный; Д. Медиальный.

150. Повреждение какого нисходящего пути приводит к утрате способности совершать независимые движения разных пальцев?

А. Вестибулоспинального; Б. Дорсолатерального; В. Ретикулоспинального; Г. Тектоспинального; Д. Медиального.

151. Какова функция премоторной области коры?

А. Формирование плана предстоящих действий; Б. Контроль мышц туловища и проксимальных отделов конечностей при осуществлении произвольных действий; В. Координация совместных действий рук; Г. Координация точных движений пальцев; Д. Координация отдельных действий в общем потоке движений.

152. В какой области коры происходит сопоставление тактильной и проприоцептивной информации, а затем координируются действия пальцев руки, ощупывающей незнакомый предмет?

А. Префронтальная; Б. Добавочный моторный ареал; В. Премоторная; Г. Первичная моторная кора; Д. Вторичная моторная кора.

153. В какой области коры больше всего активируется деятельность нейронов (по признаку увеличения кровотока) во время мысленного представления движений?

А. Префронтальная; Б. Добавочный моторный ареал; В. Первичная моторная кора; Г. Первичная моторная и сенсорная кора; Д. Префронтальная, добавочный моторный ареал, первичная моторная и сенсорная кора.

154. Какого рода информация прежде всего используется при деятельности латеральной области мозжечка (цереброцеребеллум)?

А. О планировании движения; Б. О положении головы; В. О движении глаз; Г. О сохранении равновесия; Д. О совершаемом движении.

155. Какие нейроны мозжечка являются возбуждающими?

А. Клетки Пуркинье; Б. Нейроны Гольджи; В. Корзинчатые; Г. Звёздчатые; Д. Зернистые.

156. Аксоны каких клеток осуществляют эфферентный выход из коры мозжечка?

А. Клетки Пуркинье; Б. Нейроны Гольджи; В. Зернистые; Г. Звёздчатые; Д. Корзинчатые.

157. Какой вид деятельности не требует участия мозжечка?

А. Инициация движений; Б. Контроль правильности начинающихся движений; В. Планирование движений; Г. Согласование противодействующих мышц при движении; Д. Контроль за совпадением замысла и исполнения движения.

158. Что из указанного ниже не характерно для изолированных повреждений вестибулоцеребеллума и спиноцеребеллума?

А. Шаткая походка; Б. Неустойчивость в вертикальном положении; В. Скандированная речь; Г. Атаксия; Д. Вынужденное запрокидывание головы.

159. Что из указанного ниже не принадлежит к системе базальных ганглиев?

А. Хвостатое ядро; Б. Вестибулярное ядро; В. Скорлупа; Г. Субталамическое ядро; Д. Бледный шар.

160. В какую из указанных структур поступает афферентная информация от моторных и ассоциативных областей коры, предназначенная для базальных ганглиев?

А. Чёрная субстанция; Б. Латеральная область бледного шара; В. Медиальная область бледного шара; Г. Полосатое тело; Д. Субталамическое ядро.

161. Деятельность базальных ганглиев обеспечивается циркуляцией возбуждения по маршруту: ассоциативная и моторная кора ® полосатое тело ® бледный шар ® …? ® моторная кора. Укажите пропущенное звено.

А. Чёрная субстанция; Б. Хвостатое ядро; В. Субталамическое ядро; Г. Таламус; Д. Ассоциативная кора.

162. Какой медиатор используют нейроны дорсальной части чёрной субстанции?

А. ГАМК; Б. Ацетилхолин; В. Дофамин; Г. Энкефалин; Д. Субстанция Р.

163. У пожилого мужчины наблюдается скованность мышц, бедная мимика, у него отсутствуют вспомогательные движения при ходьбе. Какая структура скорее всего повреждена у этого человека?

А. Моторная кора; Б. Мозжечок; В. Хвостатое ядро; Г. Скорлупа; Д. Чёрная субстанция.

164. После перенесённого энцефалита у семнадцатилетней девушки появились непроизвольные порывистые движения головы и некоторых мимических мышц. При эмоциональном возбуждении эти явления усиливаются. Поражение какой структуры мозга может привести к таким нарушениям?

А. Мозжечок; Б. Моторная кора; В. Чёрная субстанция; Г. Хвостатое ядро Д. Ствол мозга.